Гаструляция

Гаструляция, процесс в раннем зародышевом развитии многоклеточных животных, приводящий к образованию зародыша с двухслойной, а у большинства животных затем и трёхслойной стенкой тела. При гаструляцим происходят сложные перемещения клеточного материала, в результате которых часть его попадает внутрь ранее однослойного зародыша и выстилает его стенку, которая благодаря этому становится двухслойной. Различают 4 основных способа гаструляции. Инвагинация, или впячивание, когда часть стенки однослойного зародыша постепенно вворачивается внутрь и образует внутренний листок. Эпиболия, или обрастание, когда относительно крупные, богатые желтком клетки обрастают мелкими и оказываются внутри, образуя внутренний листок. Иммиграция, или вселение отдельных клеток внутрь зародыша и размещение их под поверхностным слоем; иммиграция может быть униполярной (вселение из одного места) и мультиполярной (из разных мест). Деламинация, или разделение клеток параллельно поверхности, благодаря чему однослойная стенка зародыша превращается в двухслойную. Путём деламинации и иммиграции гаструляция осуществляется главным образом у кишечнополостных. У большинства же животных имеет место комбинация разных способов гаструляции, преимущественно инвагинации и эпиболии, а также иммиграции. Чем больше яйцо содержит желтка, тем относительно дольше продолжается процесс эпиболии. У иглокожих, оболочников, бесчерепных и низших позвоночных (круглоротых, рыб и земноводных) гаструляция имеет следующие общие черты: материал, активно вворачивающийся в процессе Г., образует крышу первичной кишки, или спинную часть внутреннего листка, и в дальнейшем, отделившись от остальной его части, образует средний зародышевый листок - мезодерму. Более пассивный материал образует дно первичной кишки. Постепенно клетки дна подрастают под материал крыши первичной кишки и, соединяясь вместе, замыкают полость дефинитивной кишки. Таким образом, зародыш из двухслойного превращается в трёхслойный (так называемый энтероцельный способ образования мезодермы). У высших позвоночных (пресмыкающихся, птиц и млекопитающих) энтодерма образуется раньше и не включает в себя материала будущего среднего листка. Последний вычленяется из наружного листка и располагается между эктодермой и энтодермой. У первичноротых (черви, моллюски, членистоногие) мезодерма образуется за счёт размножения нескольких отдельных клеток - телобластов (так называемый телобластический способ образования мезодермы), производные которых располагаются между экто- и энтодермой. Способы гаструляции, в том числе и образования мезодермы, чрезвычайно варьируют и часто очень сложны.