Авторизация / Регистрация 

Фотосинтез

Фотосинтез (от фото.. и синтез), образование высшими растениями, водорослями, фотосинтезирующими бактериями сложных органических веществ, необходимых для жизнедеятельности как самих растений, так и всех др. организмов, из простых соединений (например, углекислого газа и воды) за счет энергии света, поглощаемой хлорофиллом и др. фотосинтетическими пигментами. Один из важнейших биологических процессов, постоянно и в огромных масштабах совершающийся на нашей планете. В результате фотосинтеза растительность земного шара ежегодно образует более 100 млрд. т органического веществ (около половины этого количества приходится на долю Ф. растений морей и океанов), усваивая при этом около 200 млрд. т CO2 и выделяя во внешнюю среду около 145 млрд. т свободного кислорода. Полагают, что благодаря фотосинтезу образуется весь кислород атмосферы. Ф. - единственный биологический процесс, который идет с увеличением свободной энергии системы; все остальные (за исключением хемосинтеза) осуществляются за счет потенциальной энергии, запасаемой в продуктах Ф. Количество энергии, ежегодно связываемой фотосинтезирующими организмами океана и суши (около 3х1021 дж), во много раз больше той энергии, которая используется человечеством (около 3х1020 дж).
Историческая справка. Начало исследованию фотосинтеза положено работами Дж. Пристли, Ж. Сенебье, Н. Соссюра, Я. Ингенхауза, Ю. Майера, в которых постепенно выяснилось, что растения на свету усваивают из воздуха углекислый газ, выделяют кислород, образуют в результате этого органические вещества, запасая в них энергию солнечного света. Во 2-й половине 19 в. К. А. Тимирязев показал, что энергия солнечного света вводится в цепь фотосинтетических превращений через зеленый пигмент растений - хлорофилл: спектр действия Ф. соответствует спектру поглощения света хлорофиллом, и интенсивность Ф. увеличивается с увеличением интенсивности света. В 1905 английским ученый Ф. Блекман обнаружил, что фотосинтез состоит из быстрой световой реакции и более медленной - темновой. Биохимическое доказательство существования световой и темновой фаз были получены лишь в 1937 английским исследователем Р. Хиллом. Крупный вклад в изучение темновой и световой стадий Ф. внесли также нем. биохимик и физиолог О. Варбург, амер. биохимик Х. Гафрон. В 1931 амер. микробиолог К. Нил показал, что фототрофные бактерии осуществляют Ф. без выделения О2, так как при ассимиляции СО2 окисляют сероводород, тиосульфат и др. субстраты. Так было положено начало представлению о Ф. как окислительно-восстановительном процессе, где восстановление CO2 осуществляется при одновременном окислении донора водорода. В 1941 сов. учеными А. П. Виноградовым и М. В. Тейц, а также американскими исследователями Э. Рубеном и др. установлено, что источником кислорода, выделяющегося в процессе фотосинтеза высших растений и водорослей, является вода, а не CO2, как считали ранее.
Начиная с 1-й четверти 20 в. важные работы выполнены по изучению физиологии и экологии Ф. (В. В. Сапожников, С. П. Костычев, В. Н. Любименко, А. А. Ничипорович, О. В. Заленский и многие др.). С середины 20 в. изучению Ф. способствовало создание новых методов исследования (газовый анализ, изотопные методы, спектроскопия, электронная микроскопия и др.). Эти методы позволили разработать представления о тонких механизмах участия хлорофилла в Ф. (А. Н. Теренин, А. А. Красновский, американские ученые Е. Рабинович, В. Кок, У. Арнолд, Р. Клейтон, Дж. Франк, франц. исследователь Дж. Лаворель); об окислительно-восстановительных реакциях фотосинтеза и о существовании двух фотохимических реакций Ф. (английский фитофизиолог Р. Хилл, С. Очоа, амер. исследователи В. Вишняк, Р. Эмерсон, Френч, голландский ученый Л. Дейсенс); о фотосинтетическом фосфорилировании (Д. Арнон); о путях превращения углерода (М. Калвин, амер. ученые Дж. Бассам, Э. Бенсон, австралийские исследователи М. Хетч и К. Слэк); о механизме разложения воды (В. Кок, французские ученые А. и П. Жолио, советский ученый В. М. Кутюрин и др.).
Структурные особенности фотосинтетического аппарата. Высокая эффективность Ф. высших зеленых растений обеспечивается совершенным фотосинтетическим аппаратом, основа которого - внутриклеточные органеллы - хлоропласты (в клетке зеленого листа их 20-100). Они окружены двуслойной мембраной. Внутренний слой ее построен из уплощенных мешочков или пузырьков, называемых тилакоидами, которые часто упакованы в стопки, составляют граны, соединенные между собой одиночными межгранными тилакоидами. Тилакоиды состоят из собственно фотосинтетических мембран, представляющих собой биомолекулярные липидные слои и мозаично вкрапленные в них липопротеидопигментные комплексы, образующие фотохимически активные центры, и содержат также специальные компоненты, участвующие в транспорте электронов и образовании аденозинтрифосфата (АТФ). Часть хлоропласта, находящаяся между тилакоидами строма, содержит ферменты, катализирующие темновые реакции Ф. (например, превращение углерода, азота, серы, биосинтез углеводов и белков). В строме откладывается образуемый при фотосинтезе крахмал. Хлоропласты имеют собственные ДНК, РНК, рибосомы, синтезирующие белки, и обладают некоторой генетической автономностью, но находятся под общим контролем ядра. фотосинтезирующие бактерии и большинство водорослей не имеют хлоропластов. Фотосинтетический аппарат большинства водорослей представлен специализированными внутриклеточными органеллами - хроматофорами, а фотосинтезирующих бактерий и сине-зеленых водорослей - тилакоидами (мембраны их содержат пигмент бактерио-хлорофилл или бактериовиридин, а также др. компоненты реакций Ф.), погруженными в периферические слои цитоплазмы.
Энергия моля квантов (Эйнштейна) красной части спектра составляет около 40 ккал/моль. Т. о., для Ф., идущего в соответствии с приведенным уравнением, было бы достаточно поглощения энергии 3 квантов на молекулу CO2 (или на выделение молекулы O2). Однако в окислительно-восстановительной реакции от воды к CO2 должны быть перенесены 4 электрона, причем перенос каждого из них осуществляется в ходе двух последовательных фотохимических реакций. Поэтому квантовый расход при оптимальных условиях составляет 8-12 квантов на молекулу O2, а максимальная эффективность преобразования энергии красного света - около 30° %. В полевых условиях вследствие неполного поглощения света, энергетических затрат на дыхание и др. потерь, а также ограниченности вегетационного периода эффективность усвоения солнечной энергии сельско-х. растениями в умеренных широтах обычно не выше 0,5-1,3%. Сопоставление этих цифр c теоретическим максимальным значением указывает на существование значительных резервов, которые могут быть использованы в будущем. Для некоторых культур сельско-х. растений удается в специальных условиях повысить энергетическую эффективность до 5-6% и даже выше (при культивировании водорослей до 7-10%).
Ассимиляция углекислоты. Ассимиляция CO2 происходит в процессе темновых реакций. Восстановлению при Ф. подвергается не свободная молекула CO2, а предварительно включенная в состав определенного органического соединения. В большинстве случаев акцептором CO2 служит двукратно фосфорилированный пятиуглеродный сахар рибулозодифосфат (РДФ). Присоединяя CO2, РДФ распадается на 2 молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Углерод CO2, включенный в молекулу ФГК, и является конечным звеном цепи, к которому направляются электроны, мобилизуемые хлорофиллом. Присоединив электрон, ФГК превращается в восстановленное соединение - фосфоглицериновый альдегид (в этом процессе участвуют АТФ и НАДФ-Н), который может рассматриваться как первый стабильный углеводный продукт фотосинтеза, содержащий углерод уже в восстановленной (органической) форме. Дальнейшие превращения происходят в пентозофосфатном цикле и завершаются, с одной стороны, образованием РДФ, то есть происходит регенерация первичного акцептора CO2 (что делает цикл при наличии света и CO2 непрерывно действующим), а с др. стороны - образованием продуктов Ф. - углеводов.
Роль фотосинтеза в биосфере. Наряду с Ф. на Земле совершаются примерно равноценные по масштабам, но противоположные по направлению процессы окисления органических веществ и восстановленного углерода при горении топливных материалов (каменный уголь, нефть, газ, торф, дрова и т.п.), при расходовании органических веществ живыми организмами в процессе их жизнедеятельности (дыхание, брожение), в результате которых образуются полностью окисленные соединения - углекислый газ и вода, и освобождается энергия. Затем с помощью энергии солнечной радиации углекислый газ, вода снова вовлекаются в процессы Ф. Таким образом, энергия солнечного света, используемая при фотосинтезе, служит движущей силой колоссального по размерам круговорота на Земле таких элементов, как углерод, водород, кислород. В этот круговорот включаются и многие др. элементы: N, S, Р, Mg, Ca и др. За время существования Земли благодаря Ф. важнейшие элементы и вещества прошли уже много тысяч циклов полного круговорота.
В предшествующие эпохи условия для Ф. на Земле были более благоприятны в связи с сильным перевесом восстановительных процессов над окислительными. Постепенно огромные количества восстановленного углерода в органических остатках оказались захороненными в недрах Земли, образовав громадные залежи горючих ископаемых. В результате этого в атмосфере сильно снизилось относительное содержание углекислого газа (до 0,03 объемных %) и повысилось содержание кислорода, что существенно ухудшило условия для Ф.
Следствием появления на Земле мира фотосинтезирующих растений и непрерывного новообразования ими больших количеств богатых энергией органических веществ явилось развитие мира гетеротрофных организмов (бактерий, грибов, животных, человека) - потребителей этих веществ и энергии. В результате (в процессе дыхания, брожения, гниения, сжигания) органические соединения стали окисляться и подвергаться разложению в таких же количествах, в каких образуют их высшие растения, водоросли, бактерии. На Земле установился круговорот веществ, в котором сумма жизни на нашей планете определяется масштабами фотосинтеза. В текущем геологическом периоде (антропогеновом) размеры фотосинтетической продуктивности на Земле, вероятно, стабилизировались. Однако в связи с бурно возрастающим использованием продуктов Ф. основным ее потребителем - человеком - приходится думать о предстоящем истощении горючих ископаемых, пищевых, лесных ресурсов и т.п. Недостаточна фотосинтетическая мощность современной растительности для регенерации атмосферы: растительность Земли не способна полностью усваивать весь углекислый газ (относительное содержание его в атмосфере за последние 100 лет медленно, но неуклонно возрастает), дополнительно поступающий в окружающую среду в результате бурно возрастающих масштабов добычи и сжигания горючих ископаемых.
При этом потенциальная фотосинтетическая активность растений используется далеко не полно. Проблема сохранения, умножения и наилучшего использования фотосинтетической продуктивности растений - одна из важнейших в современном естествознании и практической деятельности человека.
Фотосинтез и урожай. Один из путей повышения общей продуктивности растений - усиление их фотосинтетической деятельности. Например, чтобы сформировать урожай пшеницы в 40 ц/га, что составляет 100 т общей сухой биомассы, растения должны усвоить около 20 т CO2, фотохимически разложить около 7,3 т H2O, выделить во внешнюю среду около 13 т O2. Обычно за время вегетации растений в средних широтах (около 3-4 мес) на поверхность Земли приходит около 2х109 ккал фотосинтетически активной радиации (ФАР; в области спектра от 380 до 720 нм). Из них в урожае биомассы в 10 т запасается около 40х106 ккал, то есть 2% ФАР. Остальная энергия частично отражается, но в большей части превращается в тепло и вызывает испарение громадных количеств H2O. Т. о., для усиления фотосинтетической деятельности растений необходимо повысить коэффициент использования растениями солнечной радиации. Это достигается увеличением в посевах размеров листовой поверхности, удлинением сроков активной деятельности листьев, регулированием густоты стояния растений. Важное значение имеет способ размещения растений на площади (правильные нормы высева семян), обеспечение их достаточным количеством CO2 в воздухе, воды, элементов почвенного питания и т.д. Функциональная активность фотосинтетического аппарата, помимо внешних условий, определяется также анатомическим строением листа, активностью ферментных систем и типом метаболизма углерода. Большая роль принадлежит селекции растений - созданию сортов, обладающих высокой интенсивностью ассимиляции CO2, и управлению процессами, связанными с эффективным использованием создаваемых при фотосинтезе органических веществ. Важное свойство высокопродуктивных сортов - способность использовать большую часть ассимилятов на формирование ценных в хозяйственном отношении органов (зерна у злаков, клубней у картофеля, корней у корнеплодов и т.д.). Выяснение законов и основ фотосинтетической продуктивности растений, разработка принципов ее оптимизации и повышения - важная задача современности.





Консультации специалистов