Авторизация / Регистрация 
Фольксваген автозапчасти, продажа автозапчастей.

Лист

Лист (folium), орган высших растений, выполняющий функции фотосинтеза и транспирации, а также обеспечивающий газообмен с воздушной средой и участвующий в др. важнейших процессах жизнедеятельности растения. Морфология, анатомия листа и его происхождение. От других вегетативных органов высших растений - корня и стебля - Л. морфологически отличается обычно дорзовентральной (а не радиальной) симметрией, боковым положением и, как правило, ограниченным базальным ростом. Возникает Л. из наружных слоев клеток первичной меристемы конуса нарастания стебля. Л. у большинства растений растет сначала верхушкой, а затем интеркалярно. Чаще всего лист состоит из расширенной плоской пластинки, в которой происходят все основные физиологические процессы, и черешка - суженной стеблевидной части, прикрепляющей пластинку к побегу. Благодаря черешку Л. способен занимать определенное положение по отношению к свету. У многих растений (многих норичниковых, губоцветных и др.) лист  не имеет выраженного черешка; такой  лист  называется сидячим. Часто на одном и том же растении одновременно встречаются   листы и сидячие, и черешчатые (черешковые). Нижняя часть Л. нередко расширена в так называемое влагалище, более или менее охватывающее стебель. Лист с хорошо выраженными влагалищами особенно характерны для зонтичных и злаков. Близ основания Л. многих растений развиваются обычно парные симметрично расположенные придатки - прилистники - в виде листочков, щетинок, чешуек и т.п. Форма Л. очень разнообразна. Различают Л. простой - с черешком и одной пластинкой, и Л. сложный - с главным черешком, или главной осью (рахисом), и черешками (осями) последующих порядков, к которым прикрепляются листочки; части, слагающие типичный сложный Л., снабжены сочленениями. Пластинка   листа   по форме (очертанию) бывает округлой, эллиптической, ланцетовидной, ромбовидной, яйцевидной и т.п.. Л. может быть также игловидным, шиловидным, щетиновидным, цилиндрическим и иной формы. Различают, кроме того,  лист  чешуевидной, щитовидной, воронковидной и др. форм.
Для классификации   листа   большое значение имеет форма основания пластинки (сердцевидная, копьевидная, почковидная и др.), характер очертания ее верхушки (заостренная, тупая и т.п.) и особенности ее края (зубчатый, пильчатый, городчатый, цельный и т.д.). В зависимости от характера и глубины расчленения пластинки различают   листы   лопастные, раздельные или рассеченные. Большое значение (особенно для исследования ископаемых растений) имеет характер расположения жилок в пластинке, т. е. жилкование (перистое, пальчатое, дланевидное, дуговидное и др.). Лист может быть голым, опушенным, морщинистым, гладким, а также пленчатым, кожистым или сочным. Средняя длина Л. 3-10 см, однако размеры его варьируют от нескольких мм до 20 м (у пальмы рафии смолистой). Продолжительность жизни Л., особенно у растений умеренных широт, обычно невелика - около 6 мес; с окончанием вегетационного периода Л. отмирают. Лишь у вечнозеленых растений   листы   сменяются не периодически, а могут жить более года (см. Листопад). Л. одного и того же растения обычно различаются незначительно, главным образом размерами; однако иногда наблюдается разнолистность, или гетерофиллия.
Листы на стебле располагаются в определенном порядке и развиваются с той или иной последовательностью. У мн. растений листорасположение и ориентировка Л. способствуют максимальному использованию света, образуя так называемую листовую мозаику. Листы, особенно у цветковых растений, чутко реагируют на условия обитания и их колебания. Они легче др. органов способны к приспособит. видоизменениям, например к жизни в засушливых областях, а также к существованию в др. необычных или суровых (экстремальных) условиях (см. Метаморфоз).
Несмотря на сходную в общих чертах схему строения, разница в особенностях Л. у представителей разных отделов или классов высших растений значительна. Так, Л. хвойных обычно игольчатой формы, эпидермис их с толстой кутикулой, в мякоти Л. проходят смоляные ходы, а проводящие пучки окружены особой, т. н. трансфузионной, тканью. Л. двудольных, как правило, с сетчатым жилкованием, нередко с расчлененной сложной пластинкой. Листы однодольных чаще всего с параллельным или дуговидным жилкованием, нередко линейные и лишь иногда расчлененные. Анатомическое строение Л. различается даже в пределах одного вида, однако в общих чертах оно единообразно и у разных видов. Обычно пластинка   листа   с обеих сторон снабжена однослойной покровной тканью - кожицей, или эпидермисом. Между верхним и нижним эпидермисом располагается основная ткань, или мякоть, листа (мезофилл), чаще дифференцированная на столбчатую, или палисадную, состоящую из удлиненных клеток с хлоропластами и занимающую верхнюю, обращенную к свету часть Л., и губчатую, сложенную из клеток с большими межклетниками и заполняющую нижнюю часть его.
Лист пронизан жилками - проводящими пучками, которые наряду с механическими тканями создают остов Л. Механические ткани, придающие Л. прочность, чаще располагаются у крупных жилок, но иногда развиваются в мякоти листа. Клетки эпидермиса часто бесцветные, тесно примыкают друг к другу: они живые и, за исключением расположенных в эпидермисе устьичных клеток, лишены хлорофилла. Снаружи эпидермис обычно покрыт кутикулой, а иногда и восковым налетом, что определяет защитную функцию эпидермиса. Возможно, защитную роль играют и волоски на поверхности Л. Через многочисленные устьица в эпидермисе Л. осуществляются газообмен и транспирация: в лист  поступает наружный воздух, проникающий в межклетники губчатой паренхимы, а из   листв   выделяются пары воды и газы. Возникновение и развитие Л. связано с приспособлением растений к разнообразным условиям наземного образа жизни. Вероятнее всего, у большинства растений лист - это результат дифференцировки, уплощения и срастания боковых осей ветвящегося тела растения. Лишь у немногих, например у плауновидных, лист возник как экзогенный вырост осевых органов. Нередко Л. считают не отдельным органом, а лишь частью единого цельного органа растений - побега.
Листовидные выросты мохообразных, которые часто называют листьями, на самом деле не гомологичны Л. остальных высших растений, так как образуются на гаметофите (а не на спорофите, как у др. высших растений). Физиология листа. Л. - активный орган, определяющий, направляющий и регулирующий общие процессы жизнедеятельности растения. Меняя под влиянием различных условий количество и качество образуемых в процессе фотосинтеза продуктов, Л. определяет рост растения и его продуктивность. Жизнедеятельность   листа   тесно связана с жизнедеятельностью растения как целого: снабжая его ассимилятами, лист  сам снабжается при помощи др. органов водой, элементами минерального питания, некоторыми физиологически активными веществами (например, кининами). В соответствии с этим Л. обладает рядом важных и характерных для выполняемых им функций признаков. Один из них - приспособленность к интенсивному газообмену с воздушной средой. Так, 1 м2 листовой пластинки может усваивать за час из окружающего воздуха до 6-8 г (3-4 л) CO2 и одновременно выделять в окружающий воздух столько же по объему O2. Высокая эффективность обеспечивается его структурой (толщина листовой пластинки чаще равна 0,1-0,25 мм.) и высокими показателями отношения поверхности (S) к объему (V) (S/V = 100-200 см2/см3) или к сырой и сухой массе (соответственно 100 и 500 см2/г).
Высокая способность   листа   к газообмену определяется большой пористостью, наличием в эпидермисе устьиц (до 30 тыс. на 1 см2) и пористым строением мезофилла. Важное условие высокой фотосинтетической активности - быстрый отток образуемых ассимилятов в др. органы, а в связи с этим - степень развития проводящих систем и прежде всего флоэмы проводящих пучков (жилок). В интенсификации транспорта ассимилятов из Л. в др. органы играет роль у некоторых растений анатомическая структура и, в частности, наличие обкладочных клеток проводящих пучков, в которых сосредоточены хлоропласты и запасаются большие количества крахмала. Многие растения,   листья   которых обладают такой структурой (кукуруза, сахарный тростник, сорго и др.), характеризуются особым типом фотосинтеза и его интенсивностью, а также высокой продуктивностью. Непременное условие для фотосинтеза - наличие в хлоропластах ассимилирующих клеток хлорофилла и каротиноидов, содержание которых варьирует у разных растений. При содержании хлорофилла в расчете на 1 дм2 листовой пластинки 2-4 мг и более количество хлорофилла уже не лимитирует фотосинтез. Лист растений поглощают при этом практически всю энергию входящего в них света с длиной волны от 360 до 720 нм и некоторое количество энергии инфракрасных лучей, пропуская только около 5% энергии (12-15% обычно отражается). При этом в солнечный полдень 1 м2 пластинки   листа   может поглотить до 1,5 Мдж (360 ккал) энергии в час. Но в лучшем случае только 5-10% этой энергии превращается в энергию химических связей, остальная превращается в тепло и, нагревая Л., частично уходит в окружающую среду в результате теплоотдачи. При этом не происходит перегрева Л., так как около 247 кдж (59 ккал) затрачивается на испарение каждых 100 г воды, которую Л. испаряет в большом количестве (в данном примере 1 м2 листовой поверхности, образуя в час при наивысшей освещенности около 4-6 г ассимилятов, может испарять до 500-700 г воды). Однако часто, например в зонах недостаточного водоснабжения, у растений формируются листы, строение которых обеспечивает лучшее снабжение водой, а иногда даже большее ее испарение, что увеличивает так называемую сосущую силу.
При временных нарушениях водного баланса в   листе   активизируются регуляторные системы - движения устьиц, сокращения водоотдачи клетками и т.д., что одновременно ведет к ослаблению интенсивности газообмена, а следовательно, и фотосинтеза. Сохранению водно-теплового баланса на оптимальном уровне способствуют также восковой налет на Л., опушенность эпидермиса, сокращение числа устьиц, утолщение   листа   в результате сильного развития хорошо оводненной ткани, превращение   листов   в колючки, чешуи и т.п. (функцию фотосинтеза выполняют при этом содержащие хлорофилл стеблевые органы). Редуцированы   листы   и у многих растений-паразитов, которые питаются органическими веществами не за счет фотосинтеза, а добывая их через присоски у растений-хозяев. Однако не отдельный Л. и не одиночное растение, а их совокупность в естественных или культурных фитоценозах как целостных фотосинтезирующих системах обеспечивает наилучшее использование   листьев   в процессе фотосинтеза потоков приходящей на поверхность Земли энергии солнечного света, CO2 из воздуха и факторов почвенного плодородия, а следовательно, наивысшую продуктивность. При благоприятных условиях фитоценозы большинства растений практически могут поглощать всю энергию входящего в них света и давать максимальную продукцию, образуя оптимальную площадь листа - 4-5 м2 на 1 м2 занимаемой ими площади земли. Таким образом получение посевов и насаждений с оптимальной площадью Л. и динамикой ее формирования - важнейшая задача повышения продуктивности растений. Эта задача решается по-разному, но на основе общих закономерностей фотосинтетической деятельности   листьев   растения в фитоценозах. Таким образом, через фотосинтез, осуществляемый преимущественно в Л., реализуется космическая функция зеленых растений, которые поглощают солнечную энергию, используя ее на биосинтез органического вещества. Через процессы фотосинтеза и дыхания Л. поддерживают баланс O2 и CO2 в воздухе, через транспирацию Л. участвуют в круговороте воды на Земле. Использование листьев в хозяйственной деятельности человека разнообразно. Листья многих растений употребляют в пищу (салат, щавель, укроп, капуста, лук, петрушка и т.д.), из Л. белены, сенны, наперстянки и многих др. получают лекарственные вещества. Л. др. растений используют на корм сельскохозяйственных животным в виде сена, сенажа, силоса и свежей травы, Л. шелковицы - на корм для тутового шелкопряда. Из Л. герани, мяты и др. растений получают эфирные масла, используемые в парфюмерной и кондитерской промышленности. Из листьев некоторых растений добывают дубильные вещества. Листья чайного куста и табака служат сырьем в чайной и табачной промышленности. В тропиках Л. многих растений используют для получения грубого волокна, а Л. пальм - как кровельный материал.





Консультации специалистов