Лишайники

Лишайники (Lichenes), специализированная группа грибов, находящихся в постоянном сожительстве с водорослями; некоторые ботаники рассматривают Л. как самостоятельную группу низших растений. Наука о Л. называется лихенологией. Лишайники насчитывают около 26 тыс. видов, объединяемых свыше 400 родами. По характеру полового спороношения (сумок или базидий со спорами) Л. относят к двум классам: сумчатые, включающие почти все известные лишайники, и базидальные, насчитывающие всего несколько десятков видов. Постоянный компонент Л. - водоросли - синезеленые, желтозеленые, или зеленые. Обычно каждому виду Л. соответствует определенный вид водоросли.
Строение. Различают лишайники  накипные (или корковые), листоватые и кустистые. Слоевище (вегетативное тело) накипных Л. наиболее примитивно, оно бывает зернистым, пылистым или в виде корочек. Более развиты листоватые   лишайники, имеющие вид более или менее рассеченных пластинок. Высоко организованы кустистые Л., имеющие вид кустиков, свисающих нитей или прямостоящих выростов. По анатомическому строению различают Л. гомеомерные (водоросли распределены более или менее равномерно по всему телу) и гетеромерные (водоросли находятся только под верхним коровым слоем). Слоевище хорошо развитых   лишайников имеет верхний и нижний коровые слои, между которыми располагаются водоросли и сердцевинный слой. Размножение   лишайников   осуществляется половым, бесполым и вегетативным способом. В результате полового процесса образуются споры гриба лишайника в сумках (сумчатые  лишайники  - Ascolichenes) или, очень редко, на базидиях (базидиальные Л. - Basidiolichenes). Сумки со спорами развиваются в закрытых плодовых телах - перитециях, имеющих узкое выводное отверстие вверху, или в апотециях, широко открытых вверху. При бесполом размножении образуются конидии и пикноспоры. Проросшие споры гриба, встретив соответствующую его виду водоросль, образуют с нею новое слоевище Л. Вегетативное размножение - регенерация слоевища из небольших его участков (обломков веточек, лопастей) или при помощи специальных образований - соредий или изадий. Водоросли размножаются в Л. делением, зеленые водоросли - часто образованием автоспор.
Образ жизни и распространение. Лишайники   образуют множество химических, так называемых лишайниковых, веществ. Одни из них, окрашивая коровой слой слоевища, защищают водоросли от сильной инсоляции, другие откладываются на стенках специальных "воздушных гиф", которые не смачиваются водой, не набухают и таким образом обеспечивают поступление воздуха к водорослям; многие вещества Л., изменяя горную породу, способствуют прикреплению к ней слоевища (см. Лишайниковые кислоты). По характеру водного режима Л. относятся к пойкилогидрическим растениям, не имеющим специальных органов для поглощения и отдачи воды и практически лишенным физиологического контроля над этими процессами. Вода поглощается всей поверхностью слоевища и удерживается в нем капиллярными пространствами между гифами и клетками водорослей, а также разбухающими оболочками некоторых гиф; у слизистых Л. значительное количество воды удерживается слизью. Способность Л. активно поглощать водяные пары не только из насыщенной, но и из не насыщенной влагой атмосферы - значительное экологическое преимущество   лишайников   перед другими растениями. Вместе с водой поглощаются растворенные в ней неорганические и органические питательные вещества. Значительная часть углеводов гриб забирает у водоросли. Л. могут переносить более сильное по сравнению с др. растениями обезвоживание в течение длительных периодов. Интенсивность осуществляемого водорослью фотосинтеза тесно связана у   лишайников с содержанием воды в слоевище; при подсыхании   лишайника   фотосинтез ослабевает или прекращается. Медленный рост   лишайников объясняется главным образом непродолжительностью периодов фотосинтеза. Накипные  лишайники  обычно растут медленнее, а кустистые быстрее листоватых. Минимальный прирост Л. составляет 0,01 мм, а максимальный - около 100 мм в год. Л. хорошо переносят значительное повышение и понижение температуры. Л. растут большей частью в условиях хорошего освещения на разнообразных субстратах - на деревьях, выходах горных пород, почве, на листьях вечнозеленых растений, а также на коже, костях, бумаге, тканях, стекле, железе и др. при длительной неподвижности субстрата. За немногими исключениями, Л. очень чувствительны к загрязнению воздуха, например дымом, сернистым газом. Обитают Л. на всех континентах до крайней границы распространения растительности. Наибольшее видовое богатство   лишайников отмечается в тропиках и субтропиках, а наиболее обильное развитие - в тундре и на высокогорьях. Пустыни бедны   лишайниками. 
Взаимоотношения гриба и водоросли. Из различных представлений о взаимоотношениях в Л. гриба и водоросли наиболее широко до недавнего времени была распространена неверная концепция симбиоза, согласно которой партнеры помогают друг другу: гриб "снабжает" водоросль водой, неорганическими солями, а водоросль "снабжает" гриб готовыми органическими веществами и пр. В действительности отношения между грибом и водорослью основаны на паразитизме, особенно сильном со стороны гриба. Гифы, проходящие в слоевище Л. близ клеток водорослей, образуют различные абсорбционные органы типа микроприсосок - гаустории, импрессории, апрессории и др. Характер и степень паразитизма варьируют у разных видов Л. от факультативного до облигатного и от резкого до умеренного. Гифы охватывают только небольшую часть клеток водоросли, долгое время используют главным образом их запасные питательные вещества и лишь впоследствии медленно приводят их к гибели. Вместе с тем, при тесном совместном существовании, гриб использует также и отмершие клетки водорослей, являясь на этой стадии сапрофитом. Русский ботаник А. А. Еленкин (1902) охарактеризовал отношения между компонентами Л. как эндопаразитосапрофитизм.
Происхождение   лишайников   полифилетическое: они возникли в разное время среди различных порядков грибов, в результате проявлявшейся из поколения в поколение тенденции гриба к симбиозу с водорослью на основе паразитических отношений. Это объясняет разобщенность основных групп Л., которые не могут быть объединены в тесно связанную систему. В ископаемом состоянии самые ранние Л. предположительно относят к верхнему мелу.
Значение. В связи с неприхотливостью и способностью Л. развиваться на почти бесплодных местах, они часто являются пионерами растительности. С их отмиранием остается органическое вещество, на котором могут поселяться другие растения. Некоторые кустистые лишайники  имеют большое значение как корм оленей (например, ряд видов кладонии, или "олений мох", цетрария кукушечья и др.). Некоторые лишайники  используются как лекарственные (крепительные, смягчающие, усиливающие перистальтику, повышающие кровяное давление, содержащие витамины, антибиотики). Из Л. получено несколько лечебных препаратов антимикробного действия. Ряд Л. используется в парфюмерии как фиксаторы запахов, например Evernia prunastri. Из некоторых   лишайников изготовляют лакмус и краски. Л. не являются паразитами деревьев, но могут причинить им косвенный вред, т. к. в слоевище Л. часто поселяются насекомые-вредители.