Яйцо

Яйцо, женская половая клетка человека, животных и растений (яйцеклетка), из которой развивается новый организм в результате оплодотворения или путём партеногенеза. Яйцо человека и животных - высокоспециализированная клетка, содержащая запасы питательных веществ, необходимых для развития зародыша. Яйцо бывает, как правило, одето яйцевыми оболочками. Формирование Я. (оогенез) обычно происходит в яичниках. У большинства животных яйцо имеет округлую или овальную форму, реже, например у насекомых, головоногих моллюсков, - удлинённую. У наиболее примитивных многоклеточных животных (губки, некоторые кишечнополостные) яйцо не имеет определенной формы и способно к амёбоидным движениям. Размеры яйца варьируют в зависимости от количества желтка в цитоплазме. Так, бедные желтком яйца плацентарных млекопитающих имеют диаметр (без оболочек) от 50 мкм (полёвка) или 70 мкм (крыса, мышь) до 140-150 мкм (летучая мышь, морская свинка, корова, собака), максимально - 180 мкм (овца); диаметр яйца человека - 89-91 мкм. Сходные размеры имеют яиц многих беспозвоночных - кишечнополостных, червей, иглокожих, моллюсков. При накоплении больших запасов желтка яйца могут достигать крупных, иногда гигантских размеров: яйца некоторых беспозвоночных имеют диаметр около 1,4 мм (некоторые моллюски, иглокожие, ракообразные), утконоса - 4,3 мм, лососёвых рыб - 7-9 мм, акулообразных - 50-70 мм; очень велики также яйца некоторых птиц: диаметр собственно яйца курицы (без окружающей его белковой оболочки) свыше 30 мм, яйцо страуса - 80 мм (при общей длине Я. в скорлупе 155 мм). Между величиной яйца и размерами тела взрослого организма нет чёткой зависимости; яйцо человека и кролика имеют одинаковые размеры, у аквариумной рыбки гуппи, при длине самки 5-6 мм, яйцо вдвое крупнее, чем у полутораметрового голубого тунца (диаметр Я. соответственно 2-2,1 и 1-1,1 мм). Обычно наблюдается обратная корреляция между числом яиц и их размерами. В частности, животные, охраняющие своё потомство, производят, как правило, немного крупных яиц, например птицы откладывают от 1 (пингвины, некоторые хищники) до 22 (куропатка) яйца большого размера, морские сомики из семейства Ariidae, вынашивающие Я. в ротовой полости, производят по 20-40 яиц диаметром 17-21 мм (самые крупные Я., известные у костистых рыб). В то же время у рыб, вымётывающих икру в воду и не проявляющих заботы о потомстве, плодовитость очень велика: многие карповые, например вобла, лещ, карась, вымётывают до 300 тыс., сазан - до 1,5 млн. и треска - до 10 млн. яиц диаметром менее 2 мм.
У некоторых животных наблюдается полиморфизм яиц. В частности, у животных со сложным циклом размножения - коловраток, ветвистоусых рачков, тлей - наблюдается сезонный полиморфизм яиц, например у дафний летом сменяется несколько поколений самок, производящих "летние" яйца с малым количеством желтка и тонкой оболочкой, которые развиваются без оплодотворения; при наступлении неблагоприятных условий самки откладывают богатые желтком оплодотворённые "зимние" яйца, заключённые в защитную оболочку, которые продолжают развиваться только после длительного периода покоя. У коловраток известны 3 типа яич: диплоидные, дающие партеногенетическим путём самок; мелкие гаплоидные, развивающиеся в самцов; покоящиеся, или "зимние", Я., развивающиеся в самок после оплодотворения. Существует также половой диморфизм яич: у бабочек, ручейников, пресмыкающихся, птиц. Яйца, развивающиеся в самца и самку, различаются по половым хромосомам (женская гетерогаметия); при внешне различимом половом диморфизме (димегалии) у коловраток, некоторых червей крупные Я. дают самок, а мелкие - самцов.
Зрелое яйцо обладает определенной организацией, которая проявляется в первую очередь в его полярности: часто ядро располагается вблизи от бедного желтком (анимального) полюса, тогда как желточные включения концентрируются ближе к противоположному (вегетативному) полюсу. Кроме того, в яйцах многих животных обнаруживаются локальные различия, ярко выраженные у моллюсков, червей и асцидий. У этих животных судьба разных областей Я. уже определена и при его разделении на части из них развиваются уродливые зародыши, у которых отсутствуют те или иные органы (мозаичные яйца). У других животных, в частности у иглокожих, организация яиц более лабильна: при его разделении на части могут развиться несколько маленьких, но полноценных зародышей (регуляционные Я.). Раньше мозаичные и регуляционные яйца противопоставляли друг другу, однако различия между ними непринципиальные и обусловлены более или менее ранней дифференцировкой цитоплазмы. Поверхность яйца одета полупроницаемой эластичной плазматической мембраной, обладающей сократимостью. Поверхностный (кортикальный) слой цитоплазмы образует многочисленные выросты - микроворсинки. В этом слое у многих животных заключены особые тельца, содержимое которых богато мукополисахаридами; такие тельца диаметром от десятых долей мкм (кортикальные гранулы двустворчатых моллюсков, иглокожих, млекопитающих) до 5-40 мкм (кортикальные альвеолы костистых рыб) располагаются в один или несколько рядов вблизи плазматической мембраны. При активации яйца их содержимое выделяется из цитоплазмы под оболочку. Недалеко от поверхности обычно лежат и пигментные гранулы. Постоянными компонентами цитоплазмы яиц, так же как и других клеток, являются митохондрии, комплексы Гольджи (которые у многих животных концентрируются на периферии Я.), эндоплазматическая сеть и рибосомы. Клеточный центр в яйце большинства животных к концу оогенеза исчезает и лишь изредка (например, у некоторых пиявок, планарий и др.) сохраняется, обнаруживаясь во время делений созревания. В остальных случаях после оплодотворения в Я. формируется новый клеточный центр - за счёт центриолей, вносимых сперматозоидом или, редко, путём новообразования. Специфическим компонентом цитоплазмы яйца являются желточные включения; различия в количестве желтка и его распределении у разных животных обусловливают разные типы дробления яиц. В цитоплазме содержится большой запас макромолекул (вся белок-синтезирующая система, включая информационную РНК и необходимые ферменты, а также ДНК-и РНК-полимеразы, негистоновые ядерные белки - тубулин и др.), которые используются только после активации яйца и на ранних стадиях развития зародыша.