Рыбы
Рыбы, водные позвоночные с непостоянной температурой тела; дышат жабрами, конечности непятипалого типа, обычно в виде плавников. 2 класса: круглоротые и собственно Р. Собственно рыбы (Pisces) включают 7 подклассов: акантоды, артродиры и крылатые рыбы - только ископаемые; пластиножаберные, цельноголовые, двоякодышащие, совершенноротые - ископаемые и ныне живущие. Ряд палеонтологов считают Р. надклассом, который подразделяют на 7 классов. Некоторые ихтиологи делят собственно рыб на 2 класса: хрящевые и костные. Всего насчитывают около 25 тыс. видов Р., из них современных - около 20 тыс.; в пределах СССР около 1400 видов.
Строение рыб. Собственно Р. имеют жабры эктодермального происхождения, скелет костный или хрящевой. У большинства акуловых и осетровых сохраняется нерасчлененная хорда. Позвонки двояковогнутые (амфицельные), только у панцирных щук выпукло-вогнутые (опистоцельные). Число позвонков от 16 (у луны-рыбы) до 400 с лишним (у новозеландской ремень-рыбы). Череп у костистых Р. состоит из большого числа костей. Верхняя челюсть обычно свободно сочленена с черепной коробкой (амфистилический или гиостилический череп), лишь у немногих (химеры, двоякодышащие) она слита с черепной коробкой (аутостилический череп). У большинства рыб конечности в виде парных плавников (у немногих отсутствуют); у некоторых Р. они преобразованы в присоски для прикрепления к субстрату (круглоперы, бычки, некоторые сомы), в орган совокупления (у самцов акулообразных и фаллостетообразных). Обычно у рыб имеются также непарные плавники - спинные и анальный, выполняющие функцию стабилизаторов и реже функцию движения (например, анальный плавник у электрического угря); у самцов карпозубообразных часть анального плавника превращена в совокупительный орган. Хвостовой плавник разной формы: внешне симметричный - гомоцеркальный, когда асимметрия выражена только в скелете (у большинства костистых рыб); внешне- и внутреннесимметричный - дифицеркальный (например, у двоякодышащих); несимметричный - гетероцеркальный, когда скелет заходит в верхнюю лопасть плавника (например, у акул и осетровых). Хвостовой плавник, как правило, несет функцию руля и участвует в обеспечении поступательного движения. Основную роль в поступательном движении обычно играют волнообразные изгибания тела.
Форма тела очень разнообразна - от лентовидной (ремень-рыба, сабля-рыба и др.) и змеевидной (угри) до шаровидной (некоторые кузовки) или сильно уплощенной (скаты). Большинство Р. имеет веретенообразную или слегка сжатую с боков обтекаемую форму. У всех рыб тело симметричное, только у взрослых камбал глаза находятся на одной стороне (камбалы плавают на боку). Тело покрыто чешуей, шипиками и костными пластинками или голое (например, у сома). Чешуя бывает: плакоидная - в виде кожных зубов (у акул и скатов), ганоидная - ромбическая (у ископаемых кистеперых, панцирной щуки), циклоидная - в виде тонкой пластинки с гладким краем (например, у лососевых, карповых), ктеноидная - в виде тонкой пластинки с шипиками на наружном крае (у большинства окунеобразных). У многих Р. сильно развиты кожные слизеотделительные железистые клетки. У некоторых глубоководных рыб в коже развиваются органы свечения (см. Свечения органы). Окраска рыб очень разнообразна. У рыб, населяющих толщу воды, обычно спинка синеватая или зеленоватая, а брюшко и бока серебристые. У рыб, живущих в зарослях или среди камней, на теле обычно имеются поперечные полосы или пятна, делающие их малозаметными. Черная продольная полоса или пятно на боку тела помогают стайным Р. ориентироваться друг на друга. У одной и той же Р. окраска может несколько меняться в зависимости от условий, например от грунта, над которым Р. находится в данный момент.
У рыб развиты обоняние (химическое чувство), осязание, слух и зрение, а также чувство восприятия водных колебаний (см. Боковые органы). Зрение у рыб более короткофокусное, чем у наземных позвоночных. В воде рыбы различают цвета. У некоторых глубоководных и пещерных Р. глаза редуцируются, но более сильно развиты другие органы чувств. Рыбы могут воспринимать звуки и инфразвуки. Р. иногда издают (особенно в брачный период) хорошо слышимые звуки при помощи плавательного пузыря (некоторые горбылевые), движениями плавников (сомы-косатки) или жаберных крышек (некоторые тропические окунеобразные). Головной мозг обычно хорошо развит. У акулообразных особенно сильно развиты передний мозг и мозжечок; очень велики также обонятельные доли. У большинства костных рыб передний мозг маленький, а средний мозг и мозжечок относительно крупные. Головных нервов у рыб не более десяти пар. Основной орган дыхания взрослых рыб - жабры. У личинок рыб для дыхания служит кровеносная сеть, развитая на желточном мешке и в плавниковой складке. У личинок двоякодышащих и некоторых др. Р. есть наружные жабры. У многих Р., живущих в неблагоприятных условиях, развиваются добавочные органы, служащие для дыхания атмосферным воздухом. Например, у двоякодышащих это своеобразное легкое; у змееголова, макропода и ползуна - наджаберный орган; у индийского мешкожаберного сома - мешковидный орган. Сердце двухкамерное; только у двоякодышащих, имеющих и "легочное" дыхание, предсердие частично поделено перегородкой. У пресноводных рыб и у акул полостные жидкости гипертоничны по отношению к окружающей воде. Гипертония достигается за счет минеральных солей и мочевины (у акул). Морским костным рыбам свойственна гипотония. Почки располагаются под позвоночником, у большинства они мезонефрические. Обычно имеется обособленный желудок. У многих рыб позади желудка - особые выросты - пилорические придатки. За счет выпячивания кишечника образуются "легкие" двоякодышащих и плавательный пузырь, который у одних Р. (лососевых, карповых и др.) соединен протоком с кишечником, у других (например, окуневых) - не соединен. Плавательный пузырь - гидростатический орган, хотя у некоторых Р. он несет и дополнительные функции (орган дыхания, резонатор и др.). Из пищеварительных желез имеются печень и поджелудочная железа (которая иногда бывает включена в печень). Длина кишечника очень различна. У акул, осетровых и некоторых других рыб увеличение всасывательной поверхности кишечника достигается за счет развития в кишке спиральной складки. У большинства рыб анальное и мочеполовое отверстия разделены. Клоака имеется у акул и двоякодышащих.
По размерам рыбы весьма разнообразны. Самая маленькая Р. - бычок Pandaka pygmaea (обитающий на Филиппинских островах) около 1 см длины, а самая крупная Р. - китовая акула (Rhineodon typus) до 15 м. Распространение рыб. Наиболее богата фауна рыб прибрежных вод западной части тропической зоны Тихого океана. Здесь многочисленны различные окунеобразные, сельди, угри, камбалы и др. Для открытых вод - пелагиали, характерны сельди, анчоусы, летучие Р., скумбриевые, меч-рыба, парусники, тунцы, акулы. Довольно однообразна фауна глубин: имеются древнеглубоководные группы (широкороты, светящиеся анчоусы, удильщики, длиннохвосты и др.) и вторичноглубоководные (некоторые бельдюговые, подкаменщиковые и др.). Арктические и бореальные воды населяют главным образом подкаменщиковые, некоторые камбалы, бельдюговые, тресковые, корюшковые. Для антарктических вод наиболее характерны Р. надсемейства нототениевых, составляющих свыше 75% видов рыб антарктических вод. В пресных арктических и бореальных водах Европы, Азии и Америки богато представлены лососевые; в водах умеренных и низких широт Европы, Азии, Африки и Северной Америки - карповые. Для Северного полушария характерны осетровые, щукообразные, окуневые; для пресных вод Северной Америки - панцирные щуки, ильная Р., чукучановые (два вида этих рыб проникли и в Восточную Азию), ушастые окуни. Только в водах Южной Америки водятся лепидосирен (один из 3 ныне живущих родов двоякодышащих) и электрические угри. В Южной Америке также многочисленны харациновые (которые водятся и в Африке), сомы и некоторые окунеобразные. Для пресных вод Африки специфичны: протоптеры (из двоякодышащих), многоперы, рыбы-бабочки, клюворылы; многочисленны харациновые, карповые, сомовые и некоторые окунеобразные. Пресные воды Австралии населяют главным образом морские рыбы, вторично перешедшие к жизни в пресной воде. Типично пресноводными тут являются цератод и склеропагес.
Размножение рыб. Большинство рыб откладывает икру. Ряд Р. живородящи: многие акулы, зубастые карпы (например, гамбузия), байкальская голомянка, северный морской окунь и др.; оплодотворение - обычно в воде. У некоторых рыб оплодотворение внутреннее, имеется совокупительный орган. Плодовитость колеблется от нескольких штук яиц (у некоторых акул и скатов) до трехсот миллионов икринок (у луны-рыбы). Рыбы раздельнополы, только некоторые, например каменные окуни, - гермафродиты. У Р. часто выражен половой диморфизм. Самки обычно крупнее самцов; иногда самка в несколько раз больше самца, например у глубоководных удильщиков. Только у тех Р., самцы которых охраняют свое потомство (сомы, лжепескарь и др.), они крупнее самок. Половозрелыми некоторые Р. становятся на первом году жизни (гамбузия, некоторые бычки и др.), другие, например белуга, в возрасте 12-20 лет. Большинство рыб размножается несколько раз в жизни, но некоторые мечут икру только 1 раз, после чего погибают (например, дальневосточные лососи). Время икрометания у разных рыб различно. У одних - весна (плотва, язь, щука, треска), у других - лето (карась, линь, верховка), у третьих - осень (сиги, семга) и зима (налим, навага). У одних рыб вся икра выметывается сразу (осетровые, сиги, плотва), у других - икрометание порционное. Некоторые Р. выметывают икру в толщу воды, и она проходит свое развитие в плавающем состоянии (треска, почти все камбалы, большинство сельдей, скумбрия, амурский толстолобик, чехонь и многие другие рыбы). Многие Р. приклеивают икру к растениям (сазан, карась и др.) или к камням (бычки, рыбец и др.). Некоторые рыбы закапывают икру в грунт (кета, горбуша и др.). В зависимости от условий развития икра имеет разное строение. Икринки, которые развиваются в условиях, неблагоприятных для дыхания, обычно ярко окрашены за счет развития "дыхательных" каротиноидных пигментов. У пелагических икринок (плавающих в толще воды) обычно сильно увеличивается оболочка или вокругжелтковое пространство, что обеспечивает лучшую плавучесть икры. Многие рыбы охраняют свою икру. Инкубационный период продолжается от нескольких часов (у многих тропических Р.) до 3-4 месяцев (у некоторых лососей). Личинки обычно выходят из икры, имея желточный мешок. Запасами желтка личинка питается первые дни своего свободного существования. Растут рыбы в течение всей жизни. В результате неравномерного роста в течение года на чешуях и костях образуются годичные слои, по которым можно определить возраст рыбы. Продолжительность жизни рыб от 1-2 лет (у некоторых бычков) до 100 (например, у белуги).
Пища рыб очень разнообразна. Молодь большинства Р. питается мелкими планктонными организмами, простейшими, коловратками, ракообразными. Среди взрослых Р. есть и хищники и рыбы, питающиеся донными беспозвоночными - бентосом, и беспозвоночными толщи воды - планктоном и растениями. Есть Р., ведущие паразитический образ жизни (например, американский сомик Stegophilus паразит других Р., некоторые фиерасферы - беспозвоночных). Характер питания часто связан со строением и поведением рыб. Хищники обычно имеют сильные зубы, большой желудок и короткий кишечник. Одни хищные рыбы догоняют добычу (лосось, судак, барракуда), другие подкарауливают и бросаются из засады (щука, окунь, подкаменщики), третьи приманивают к себе добычу и захватывают ее (например, морской черт). Большинство хищников ориентируются главным образом при помощи зрения. Обычно у них также хорошо развито чувство восприятия водных колебаний. У рыб-жертв, в свою очередь, развиваются различные защитные приспособления: шипы в плавниках (ерш, колюшка и др.), шипы на жаберных крышках (морские окуни, подкаменщики). Некоторые рыбы у основания шипов имеют ядовитые железы, яд которых обладает иногда сильным действием. Из рыб, обитающих в водах СССР, наиболее ядовиты выделения желез черноморского морского дракончика - змейки. Яд бородавчатки страшной, обитающей у островов Малайского архипелага, может быть смертелен для человека. Рыбы, питающиеся донными беспозвоночными (например, зубатка, губаны, скаты, вобла, лещ), имеют мощные дробящие челюстные или глоточные зубы, приспособленные для раздробления твердых раковин и панцирей беспозвоночных. Многие бентосоядные рыбы выкапывают пищу из грунта, иногда с глубины 10-15 см (сазан, лещ, линь, султанка); пищу они разыскивают главным образом при помощи органов осязания и наружных органов вкуса. Вкусовые почки имеются у некоторых видов Р. и располагаются на концах рыла, на лучах грудных плавников, усиках и некоторых других участках тела. Рыбы, питающиеся планктоном, имеют обычно приспособления для отцеживания кормовых объектов - длинные жаберные тычинки, образующие как бы цедильный аппарат; эти Р. находят пищу при помощи органов зрения или путем восприятия колебательных движений воды органами боковой линии (сельди, сардины, анчоусы и др.).
Растительноядные рыбы имеют очень длинный кишечник и слаборазвитый желудок. Часто нижняя губа заострена и приспособлена для соскабливания растительных обрастаний (подуст, храмуля и др.). Некоторые Р. питаются в течение всего года, но у большинства питание прекращается на время размножения и на время зимовки. Одни Р. наиболее интенсивно питаются летом (большинство карповых, судак, сом), другие - зимой (налим, сиг, муксун, пыжьян). Рыбы, отыскивающие пищу при помощи зрения, кормятся в светлое время суток, при помощи осязания и вкуса - и в темноте. Многие рыбы не совершают далеких перемещений и постоянно живут в одном районе. Другие совершают значительные перемещения (см. Миграции животных). Проходные рыбы входят для размножения из морей в реки или из рек в моря.
Зимовка выражена далеко не у всех Р., но у многих рыб умеренных широт в зимнее время происходит резкое снижение активности, ослабление интенсивности обмена и прекращение питания. На зимовку рыбы часто собираются в большие стаи. Некоторые тропические рыбы в период засухи впадают в летнюю спячку (например, протоптеры). Ископаемые Р. появились, очевидно, в силуре в пресных водах. Позднее, видимо, начиная с девона они вышли в море. Для силурийских отложений характерны древние круглоротые. Девон характеризуется расцветом, а затем угасанием панцирных бесчелюстных и появлением собственно Р. В меловом периоде появилось большинство современных групп рыб.
Значение рыб очень велико. Мясо большинства рыб употребляется в пищу, а у многих и икра; кожа некоторых Р. используется на поделки. Вытапливаемый из печени и других внутренностей жир (например, трески) богат витаминами и служит лечебным средством, он используется также для технических целей. Из рыб вырабатывают кормовую муку и туки (см. Рыболовство, Рыбная промышленность, Рыбные продукты). В некоторых районах отдельные виды рыб (например, гамбузия) приносят пользу, поедая личинок комаров - переносчиков малярии; растительноядных рыб используют для очистки водоемов (каналы, пруды и др.) от зарастания растительностью. Рыбы - важный объект искусственного разведения и прудового рыбоводства (см. Рыбоводство). Для повышения рыбопродуктивности необходимо, чтобы в водоем не попадали токсические вещества, при гидростроительстве обеспечивалось воспроизводство рыбных запасов, рыболовство велось рационально. Должен осуществляться комплекс природоохранных мероприятий (см. Охрана природы). Не только во внутренних водоемах, но и в морях нужно проводить систему мер по интенсификации репродукционного процесса. Путем селекции выведено много пород карпа. Многих рыб разводят в аквариумах для декоративных целей (см. Аквариумные рыбы). Мясо, кожа и икра некоторых рыб ядовиты. Из Р. фауны СССР ядовита в недостаточно проваренном виде икра маринки. Наука о Р. составляет раздел зоологии - ихтиологию.